数学模型

Wang Haihua

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染色体遗传模型

常染色体遗传中, 后代从每个亲体的基因对中各继承一个基因, 形成自己的基因对, 基因对也称为基因型。

如果我们所考虑的遗传特征是由两个基因 $A$ 和 $a$ 控制的, 那么就有三种基因对, 记为 $A A, A a, a a$ 。例如, 金鱼草由两 个遗传基因决定花的颜色，基因型是 $A A$ 的金鱼草开红花, $A a$ 型的开粉红色花, 而 $a a$ 型的开白花。又如人类眼睛的颜色也是通过常染色体遗传控制的。 基因型是 $A A$ 或 $A a$ 的人, 眼睛为棕色, 基因型是 $a a$ 的人, 眼睛为蓝色。

这里因为 $A A$ 和 $A a$ 都表示了同一外部特征, 我们认为基因 $A$ 支配基因 $a$, 也可以认为基因 $a$ 对于 $A$ 来说是隐性的。当一个亲体的基因型为 $A a$, 而另一 个亲体的基因型是 $a a$ 时, 那么后代可以从 $a a$ 型中得到基因 $a$, 从 $A a$ 型中或 得到基因 $A$, 或得到基因 $a$ 。这样, 后代基因型为 $A a$ 或 $a a$ 的可能性相等。下 面给出双亲基因型的所有可能的结合，以及其后代形成每种基因型的概率, 如下表所示。

Ac-AA 父体一母体的基因型
AA-aa Aa-Aa Aa-aa aa-aa
后代 AA 1 1//2 0 1//4 0 0
基因 Aa 0 1//2 1 1//2 1//2 0
型 0 0 0 0 1//4 1//2 1

案例

问题

农场的植物园中某种植物的基因型为 $A A, A a$ 和 $a a$ 。农场计划 采用 $\boldsymbol{A} \boldsymbol{A}$ 型的植物与每种基因型植物相结合的方案培育植物后代。那么经过 若干年后，这种植物的任一代的三种基因型分布如何?

假设

  1. 设 $a_{n}, b_{n}$ 和 $c_{n}$ 分别表示第 $n(n=0,1,2, \cdots)$ 代植物中, 基因型为 $A A, A a$ 和 $a a$ 的植物占植物总数的百分率。令 $x^{(n)}=\left[a_{n}, b_{n}, c_{n}\right]^{T}$ 为第 $n$ 代植物的基因型 分布。 $x^{(0)}=\left[a_{0}, b_{0}, c_{0}\right]^{T}$ 表示植物基因的初始分布 (即培育开始时的分布), 显 然有 $a_{0}+b_{0}+c_{0}=1$ 。

  2. 第 $n$ 代的分布与第 $n-1$ 代的分布之间的关系是通过上面的表格确定的。

建模

根据假设 (2), 先考虑第 $n$ 代中的 $A A$ 型。由于第 $n-1$ 代的 $A A$ 型与 $A A$ 型 结合, 后代全部是 $A A$ 型; 第 $n-1$ 代的 $A a$ 型与 $A A$ 型结合, 后代是 $A A$ 型的可 能性为 $\frac{1}{2}$; 而第 $n-1$ 代的 $a a$ 型与 $A A$ 型结合, 后代不可能是 $A A$ 型。因此当 $n=1,2, \cdots$ 时 $$ a_{n}=1 \cdot a_{n-1}+\frac{1}{2} b_{n-1}+0 \cdot c_{n-1}, $$ 即 $$ a_{n}=a_{n-1}+\frac{1}{2} b_{n-1} . $$

类似可推出 $$ \begin{aligned} &b_{n}=\frac{1}{2} b_{n-1}+c_{n-1}, \\ &c_{n}=0 . \end{aligned} $$ 将 (13.26)、(13.27)、(13.28) 式相加，得 $$ a_{n}+b_{n}+c_{n}=a_{n-1}+b_{n-1}+c_{n-1}, $$ 根据假设 (1), 有 $$ a_{n}+b_{n}+c_{n}=a_{0}+b_{0}+c_{0}=1 $$

综合上述式子, 我们采用矩阵形式简记为 $$ x^{(n)}=M x^{(n-1)}, \quad n=1,2, \cdots, $$ 其中 $$ M=\left[\begin{array}{ccc} 1 & 1 / 2 & 0 \\ 0 & 1 / 2 & 1 \\ 0 & 0 & 0 \end{array}\right] $$

递推得 $$ x^{(n)}=M x^{(n-1)}=M^{2} x^{(n-2)}=\cdots=M^{n} x^{(0)} . $$ 由此式给出第 $n$ 代基因型的分布与初始分布的关系。

求解

利用 Python 软件, 求得 $$ \left\{\begin{array}{l} a_{n}=1-(1 / 2)^{n} b_{0}-(1 / 2)^{n-1} c_{0}, \\ b_{n}=(1 / 2)^{n} b_{0}+(1 / 2)^{n-1} c_{0}, \\ c_{n}=0 . \end{array}\right. $$ 当 $n \rightarrow \infty$ 时, $(1 / 2)^{n} \rightarrow 0$, 所以从 (13.31) 式得到 $$ a_{n} \rightarrow 1, b_{n} \rightarrow 0, c_{n}=0 . $$ 即在极限的情况下, 培育的植物都是 $A A$ 型。

拓展

若在上述问题中，不选用基因 $A A$ 型的植物与每一植物结合，而是将具有相同基因型植物相结合, 那么后代具有三种基因型的概率如下表 所示。

父体一母体的基因型
AA-AA Aa-Aa aa-aa
后代 AA 1 1/4 0
基因 Aa aa 0 1/2 0
型 0 1/4 1

类似地, 有 $x^{(n)}=M^{n} x^{(0)}$, 其中 $$ \begin{gathered} M=\left[\begin{array}{lll} 1 & 1 / 4 & 0 \\ 0 & 1 / 2 & 0 \\ 0 & 1 / 4 & 1 \end{array}\right] \\ \left\{\begin{array}{l} a_{n}=a_{0}+\left[\frac{1}{2}-\left(\frac{1}{2}\right)^{n+1}\right] b_{0}, \\ b_{n}=\left(\frac{1}{2}\right)^{n} b_{0} \\ c_{n}=c_{0}+\left[\frac{1}{2}-\left(\frac{1}{2}\right)^{n+1}\right] b_{0} . \end{array}\right. \end{gathered} $$ 求得

当 $n \rightarrow \infty$ 时, $a_{n} \rightarrow a_{0}+\frac{1}{2} b_{0}, b_{n} \rightarrow 0, c_{n} \rightarrow c_{0}+\frac{1}{2} b_{0}$ 。因此, 如果用基因 型相同的植物培育后代, 在极限情况下, 后代仅具有基因 $A A$ 和 $a a$ 。

代码

import sympy as sp
a0,b0, c0=sp.symbols('a0 b0 c0')
n=sp.symbols('n',positive=True)
A=sp.Matrix([[1,1/2,0],[0,1/2,1],[0,0,0]])
if A.is_diagonalizable(): print("A的对角化矩阵为：\n",A.diagonalize())
else: print("A不能对角化")
P=A.diagonalize()[0]; D=A.diagonalize()[1]
x=P*D**n*(P.inv())*sp.Matrix([a0,b0,c0])
x=sp.simplify(x); print(x)

参考资料