系统发生树（phylogenetic tree），是一种描述不同物种、有机体或来自共同祖先的基因的进化谱系的图表。系统发育学对于组织生物多样性知识、构建分类结构以及深入了解进化过程中发生的事件非常有用。此外，因为这些树表明来自一个共同的祖先，而且因为进化的许多最有力的证据都是以共同祖先的形式出现的，为了充分理解支持进化论的压倒性证据，人们必须了解系统发育学。
自查尔斯·达尔文时代起，进化生物学就开始使用树形图。因此，人们可能会认为，到目前为止，大多数科学家会非常适应“树形思维”——阅读和解释系统发育。然而，事实证明，进化的树形模型有点违反直觉，很容易被误解。这可能就是为什么生物学家在过去几十年才对系统发育树有了严格的认识。这种理解使得现在的研究人员可以利用系统发育学来可视化进化，组织他们对生物多样性的知识，并组织和指导正在进行的进化研究。
但是到底什么是系统发育树呢?此外，我们应该如何阅读和解释这些图呢?为了回答这些问题，下面几节简要介绍树形思维。通过了解性状是如何沿着树进化的，树是如何被重建的，以及如何用树来研究进化的各个方面，可以对这一主题有一个更完整的认识。
系统发生树的含义¶
为了更好地理解系统发生树的含义，我们可以从想象某一特定物种的一代蝴蝶生活在同一地区并产生后代开始。
现在，将你的图像扩展到一个特定草地上几代的所有这种蝴蝶。每个个体都有两个父母，但每个父母在下一代中会产生数量不定的后代。接下来，想象一下你的谱系，去掉有机体，只保留后代关系，这是将种群凝聚在一起的粘合剂。然后再放大到更多的个体(比如，来自同一地区的多个草地)和更多的代。如果一个人试图代表一个典型的几千个体的种群，并持续数百或数千代，他所看到的将是一条模糊的线。
个体种群可能在一段时间内相当孤立。然而，在进化的时间尺度上，迁移将发生在组成一个典型物种的离散种群之间。这种种群间的基因流动具有将种群谱系“编织”成一个单一物种谱系的效果。
此外，在进化过程中，血统经常分裂。当种群或种群群体在基因上彼此隔离时，就会发生这种情况。血统最常见的分裂是由于少数个体迁移到一个新的、孤立的地区(如岛屿)。这有时被称为创始人事件（founder event)。或者，以前连续的范围可能被地质或气候事件(例如，山脉、河流或不适合居住的地形的形成)破坏。这种现象被称为地理分隔。无论种群分裂是由于创始人事件还是地理分隔，如果孤立的种群保持分离，它们将开始演化出彼此之间的差异。毕竟，在一个种群中产生的突变没有办法传播到另一个种群。因此，即使是在两个群体中都有选择地受到青睐的突变，也只会在其中一个群体中固定下来。
作为这种基因隔离的结果，血统将分别进化，随着时间的推移变得越来越不同。如果他们长期分离，生理和行为上的差异可能会进化成繁殖隔离，这样，即使来自两个世系的个体重新接触，他们也不可能繁殖。正因为如此，假设一旦谱系分化，两组后代将保持不同是一个有用的简化方法。
相关术语¶
在大多数情况下，研究人员绘制系统发育树的方式是只记录那些与一组生物类群相关的事件。最常见的是，这些分类单元是物种。
系统发育树是分形的，因为无论我们考虑的是最近分化的谱系还是生命树的深度分裂，都发现了相同的模式。事实上，进化论最基本的假设是，同一种普遍的现象，即来自同一祖先的后代，既适用于生命之树中最多样化的分支，也适用于最相似的分支。因此，这种树形结构在追踪生物多样性的各个层面上非常有帮助。
大多数系统发育树都是有根的，这意味着一个分支(通常没有标记)对应于树中所有物种的共同祖先。但是请注意，树可以以任何方向绘制。例如，根在底部，尖在顶部。
系统进化树“顶端”的标签可以对应单个生物体、物种或物种集合，只要每个顶端构成生命树上的一个独立分支。事实上，在某些情况下，这些分支甚至可以对应于单个基因。在任何情况下，这些技巧所代表的项目的一些通用术语包括“终端”、“终端分类单元”或“分类单元”;在更多的数学领域，它们也可以被称为“叶”。与尖端相反，树中的分支点，对应于推断出的物种形成事件，被称为节点。每个节点表示从该节点派生出的两个谱系的最后一个共同祖先。内部分支或节点间连接两个节点，而外部分支连接一个尖端和一个节点。
一个分支是一个系统发育的一部分，包括一个祖先谱系和该祖先的所有后代。这类生物具有单系生物的性质(源自希腊语，意为“单一氏族”)，因此也可称为单系生物群。枝或单系群很容易从视觉上识别:它只是一棵较大的树的一部分，可以从根部一刀切掉。因此，如果一棵树需要在两个地方切割来提取给定的一组分类群，那么这些分类群是非单系的。
枝是树木的天然块，因为有一部分历史(具体来说，将枝连接到树的其他部分的内部分支)是枝的所有成员共有的，而不是枝的其他末端。因此，适用于一个分支的共同祖先的陈述总是适用于该分支中的所有尖端。例如，如果你被告知哺乳动物与蜥蜴的共同祖先比与鲨鱼的共同祖先更近，如果“哺乳动物”指的是一个分支，那么你就可以推断出所有哺乳动物物种与蜥蜴的共同祖先比与鲨鱼的共同祖先更近。
对于非单系动物群体，情况并非如此，参照传统的(但具有误导性的)“爬行动物”概念就可以说明这一点，“爬行动物”包括蜥蜴、蛇、鳄鱼和海龟，但不包括鸟类。因为“爬行动物”(在这个意义上)不是指一个单系群体，所以很难对这个群体中的生物作出一般的说明。此外，研究人员现在知道，鳄鱼与鸟类的共同祖先比与蜥蜴、蛇或乌龟的共同祖先更近。因此，目前的“爬行类”概念通常包括鸟类作为这个分支的成员。事实上，正是由于非单系群的这些问题，现代分类系统才力求只给单系群起正式的名字。
如何阅读系统发育树¶
除非另有说明,一种系统树只描述了共同祖先的分支历史。树图可以以不同的方式描述相同的信息。这些看起来不同的树可以包含相同的信息，这似乎令人困惑。在这里，记住树的线条代表进化谱系可能会有帮助——进化谱系没有任何真实的位置或形状。因此，将指向尖端A的分支画在分割的右侧或左侧是同样有效的，如图7所示。同样，不管树枝是被画成直的对角线，还是被弯曲成矩形树，还是被弯曲成圆形树，都是一样的。把血统想象成灵活的管道清洁器而不是刚性杆;类似地，将节点描绘为可旋转的万向节，而不是固定焊缝。使用这种图像，就更容易看出图7中的三棵树是等价的。基本规则是，如果您可以通过简单地扭转、旋转或弯曲树枝将一棵树变成另一棵树，而不需要切割和重新连接树枝，那么这两棵树具有相同的拓扑结构，因此描述了相同的进化历史。
理解一个系统发育很像阅读一个家谱。树的根代表祖先的血统，而树枝的尖端代表祖先的后代。当你从根向尖移动时，你是在时间上向前移动。
当一个世系分裂(物种形成)时，它在系统发育中被表示为分支。当一个物种形成事件发生时，一个单一的祖先谱系会产生两个或更多的子谱系。
系统发育树在不同谱系之间追踪共同祖先的模式。每个世系都有其历史的一部分，这一部分是它自己独有的，而另一部分是与其他世系共享的。
同样地，每个谱系都有自己独特的祖先，也有与其他谱系共享的祖先——共同的祖先。
一个进化枝是一组，包括一个共同的祖先和该祖先的所有后代(活着的和灭绝的)。使用系统发育学，很容易判断一组谱系是否形成一个分支。想象一下，从进化史上剪掉一个分支——所有在这个被剪掉的分支上的生物组成了一个分支。
演化支彼此嵌套——它们形成了嵌套的层次结构。一个枝可能包括成千上万的物种，也可能只有少数几种。下面的系统发育图中标记了一些不同层次的演化支的例子。注意分支是如何嵌套在更大的分支中的。
最后，需要注意的是，在某些情况下，绘制矩形系统发育树是为了使分支长度具有意义。这些树通常被称为系统图，它们通常描述了特定基因序列中发生的进化量或分支的估计持续时间。通常，这类树的背景清楚地表明，树枝的长度有意义。然而，当情况并非如此时，避免读取任何未显示的时态信息是很重要的。例如，下图似乎表明，标记通向尖端A和B的最后一次分裂的节点(标记为x)发生在将尖端C与尖端D和E分离的节点(标记为y)之后。然而，这不应该读入树中;实际上，节点x可能出现在节点y之前或之后。
系统发育树的重要性¶
鉴于在生物科学中越来越多地使用系统发育学，生物学学生现在有必要学习什么树图可以(和不可以)交流。培养“树式思维”技能还有其他好处。最重要的是，树木为组织生物多样性知识提供了一个有效的结构，并允许人们对进化史的总体形成一个准确的、非渐进的概念。因此，对于所有有抱负的生物学家来说，发展了解系统发育树及其在现代进化理论中的地位所需的技能和知识是很重要的。
参考资料：